El ciclo estral en las perras

Fuente: Sinervia.com

Generalidades

Las perras se consideran monoéstricas estacionales ya que solo tienen un celo por estación reproductiva, primavera y otoño. Todavía existen confusiones en la subdivisión del ciclo estral en la perra. Inicialmente se planteó que el ciclo de la perra se puede dividir en cuatro fases según manifestaciones externas: Proestro, Estro, Metaestro y Anestro.

Existe una gran variedad individual en la duración de las diferentes etapas del ciclo estral así como en la intensidad de los signos externos de “celo”. Además, el metaestro no presenta signos externos identificables, lo que imposibilita determinar con exactitud su inicio o finalización. Todo esto determina una gran dificultad para identificar las etapas del ciclo estral. Como herramienta de gran utilidad para salvar esa dificultad tenemos el examen del frotis vaginal o la determinación hormonal (citología).

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1. Proestro: A un período de inactividad sexual (anestro) sigue el proestro, que se identifica por aumento de tamaño de la vulva y un corrimiento muco hemorrágico. Aunque la perra atrae a los machos por medio de jugueteos y escapes, tiene la vagina tapada con la cola y no acepta la monta mostrando los dientes. La duración media es de 9 días (rango de 2-27 días).

Imagen citológica de proestro. Células epiteliales parabasales e intermedias en presencia de eritrocitos y algunos neutrófilos. Las células epiteliales comienzan a formar ángulos a medida que comienza la queratinización.

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2. Estro: En el estro, es el período en el que la perra acepta la monta, la vulva está aún más aumentada de tamaño y turgente, y el corrimiento vulvar es de color pajizo. La duración media es de 9 días (rango 3-21 días). En lo que es comportamiento cambia de agresiva a totalmente pasiva. Se produce en la transición del proestro al estro, el pico de LH y la ovulación ocurre a las 24 a 48 horas del pico, también se establece en la bibliografía que es aproximadamente a los dos días de comenzado el estro.

Imagen característica de estro. Las células epiteliales superficiales no presentan núcleo, hay presencia de bacterias y algunas células con núcleo picnótico.

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3. Metaestro: Si no tiene lugar la gestación el estro es seguido del metaestro, donde la perra, ya no es atractiva para el macho por un efecto marcado de la elevada progesterona en sangre. La duración media de esta etapa metaestro es de 90 días (rango 60-110 días). Este último acaba en forma imperceptible en el anestro.

Diestro. Células epiteliales parabasales e intermedias. Las células presentan bordes más redondeados, núcleo visible, presencia de eritrocitos y células epitelilales con neutrófilos en su interior (células metestrales).

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4. Anestro: Es un período de inactividad sexual, cuya duración es variable con una media de 75 días.

En general los propietarios de perras se refieren al conjunto de proestro y estro como “celo”, no siendo una terminología específica. Se acepta que el metaestro se subdivida en dos fases: progresiva y regresiva. Inicialmente se realizaba esta división debido a características histológicas, pero se relacionan estos dos estadios con la función luteínica. La fase progresiva, hace referencia al período de desarrollo luteínico post-estral (aproximadamente 20 días), y la fase regresiva, al momento del inicio de la regresión del cuerpo lúteo hasta que el útero vuelve a su estado de anestro, 70 días más tarde. La descamación endometrial se inicia a los 90 días del inicio del ciclo y continúa por unos 21 días, siendo en parte reabsorbido y desechado por el cervix. Está completamente regenerado a los 150 días del inicio del ciclo.

El intervalo normal entre dos ciclos varía entre 5 y 10 meses, dependiendo de la duración del anestro. Existe una variabilidad racial desde 4 meses de intervalo en el Pastor Alemán hasta una vez al año en el Basenji. La duración de la gestación es de 63 días, con una variabilidad de 54 a 72 días si se considera desde el momento de la monta. La preñez aumenta el intervalo entre ciclos una media de 28 días.

Actualmente la división del ciclo se basa en las concentraciones plasmáticas de las diferentes hormonas, el proestro y el estro se mantienen, pero el metaestro se toma como diestro, momento de elevados niveles de progesterona con una duración de 2 a 3 meses y al anestro como el momento de niveles basales de la misma, con una duración de 2 a 9 meses dependiendo de sí la perra tiene 1, 2 o 3 ciclos en el año (Linde Forsberg, 1996).

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El ovocito ovulado es aún inmaduro, por lo que necesita 2-5 días para completar la maduración y ser fecundable. Los espermatozoides que son originarios del semen fresco pueden permanecer viables por 4-5 días, pero si se utiliza semen congelado la viabilidad no supera las 12-24 horas, por lo que se debe ser muy exacto en la utilización del mismo, con relación al tiempo óptimo de inseminación artificial.
La pubertad se alcanza en el entorno de los 6 a 7 meses de edad (rango 4-22 meses). Las razas pequeñas tienden a presentar el primer celo a los 6-10 meses, pero las razas grandes comienzan a ciclar a los 18-20 meses de edad. Las perras ciclan a lo largo de toda la vida desde la pubertad, pero puede disminuir la fertilidad después de los 7 años de edad.

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Control hormonal del ciclo

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La actividad cíclica innata del hipotálamo constituye la base hormonal de control, y es sensible tanto a cambios externos como internos en el animal.
Durante el anestro los niveles de estrógeno oscilan entre 5-15 pg/ml y los de progesterona 0,5-1 ng/ml. La FSH es segregada durante las 2-3 semanas previas al inicio del proestro en pulsos de frecuencia creciente. Esta controla el desarrollo de los folículos, que a su vez segregan principalmente estrógenos, pero también progesterona, a medida que alcanzan la madurez.

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Los niveles bajos de estrógenos causan un efecto rebote positivo sobre la adenohipófisis, estimulando a segregar FSH, que da lugar al crecimiento y desarrollo folicular y a su vez a niveles crecientes de estrógenos (niveles que oscilan entre 25-60 pg/ml durante el proestro). Este proceso continúa hasta la madurez de los folículos, cercano a la ovulación. Ya en esta fase, los altos niveles de estrógenos causan un efecto rebote negativo que inhibe la secreción de FSH y desencadena la liberación de LH en un gran pulso que determina la ovulación (2-4 ng/ml de progesterona). La ovulación se da entre 3-27 días pos inicio del proestro con niveles de 4-10 ng/ml de progesterona en sangre, lo que plantea una enorme variación.

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Valores de referencia de progesterona en sangre(ng/ml):                                             

• Proestro : de 0.6 a 3.2
• Estro: de 2.8 a 18.3 (período fértil)
• Metaestro: de 15.0 a 62.0
• Anoestro : de 0.2 a 1.7
• Gestación: de 9.8 a 65.0

Boyd y col.(1977), reportó que los ovocitos son liberados por un solo ovario por vez, determinado por ecografía, y que la ovulación demora 36 horas. A diferencia de otras especies, los ovocitos ovulados son inmaduros (primarios) y necesariamente precisan tiempo para madurar, que es de 2 a 5 días (Linde Forsberg,1996).

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El folículo que ovuló, se transforma en un cuerpo lúteo, que segrega altos niveles de progesterona en sangre y a su vez ejerce un efecto rebote negativo sobre la secreción de LH, la cual mantiene al cuerpo lúteo hasta el día 35, pero los niveles decrecientes ejercen un efecto rebote positivo sobre la liberación de prolactina, que mantiene el cuerpo lúteo después del día 35. Los cambios hormonales en el ciclo de la perra pueden predisponer a dos patologías: Piómetra y Seudogestación.

Particularidades en la perra

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• Duración variable de cada etapa del ciclo estral.
• Antes de la ovulación hay bajos niveles de progesterona en aumento, producida por los folículos (luteinización preovulatoria) y niveles decrecientes de estrógeno, que determinan el inicio del estro.
• Maduración ovocitaria pos-ovulación.
• Hay un largo período de dominancia de la progesterona, ya que en el útero no se produce el factor luteolítico por lo que hay una luteólisis progresiva.
• Similitud de los ciclos en perras gestadas y no gestadas.

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Detección de las etapas del ciclo

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La citología vaginal es uno de los métodos indirectos más difundido, por ser simple y rápido. Presenta un grado relativo de exactitud debido a que el inicio del metaestro es el momento más preciso de determinar, lo que marcaría que la ovulación ocurrió aproximadamente 6 días antes. Ese momento sería demasiado tarde para la monta (Feldman, 1987). Esta técnica se basa en que las células epiteliales vaginales responden a los cambios hormonales desde un crecimiento de 2-3 capas en anestro a 20-30 capas de células en el estro.

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Por medio del vaginoscopio, se puede identificar el momento de inicio del estro. Un experto observador determinará el momento en que comienza a plegarse la mucosa, éstos se hacen fácilmente visibles unos cuatro días antes de la ovulación, que sería el momento mas crítico para la monta (Jeffcoate, 1989). Para obtener buenos resultados habría que inspeccionar la vagina cada dos días, desde el quinto día de iniciado el proestro.

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El fundamento de la utilización de la determinación hormonal se basa en los niveles de progesterona en sangre. La ovulación ocurre 48 horas (rango de 24-72 horas) después del pico de LH, la maduración ovocitaria se da 2-3 días pos ovulación, y el momento de fertilidad máxima es entre 2 y 5 días pos ovulación. Debido a esto, se necesitará determinar exactamente el momento del pico de LH, pero esto es muy difícil debido a su corta vida media en sangre (1-3 días). Por esto anterior, se definió el uso de los niveles de progesterona en sangre como método para determinar el momento óptimo, ya que presenta 0.5 ng/ml en etapas basales y a las 48 horas antes del pico de LH, esta aumenta a niveles entre 2-5 ng/ml, manteniéndose elevada durante el estro hasta alcanzar los valores máximos en los 13-28 días de finales esta etapa (Concannon, 1989). La técnica más exacta para la determinación de éstas hormonas en sangre es la dosificación mediante Radio Inmuno Análisis, pero es caro y demora de 2-3 horas.

Teniendo en cuenta los kits semicuantitativos (ELISA), se tomarían las muestras de sangre cada 2 días, a partir del día 7 del inicio del proestro, y el resultado se obtiene a los 15-30 minutos por cambios de color (LindeForsberg, 1996). Si el nivel de progesterona es alto indica que la hembra ya ovuló y esto determina que la monta deba ser inmediatamente para un resultado eficaz.

(van Haaften, 1989)

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Gestación

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La duración de la gestación es de 63 días (rango de 54-72 días) con relación a la monta, lo que es variable. Pero si relacionamos la fecha del parto con el pico de LH, es de 65 días (+/- 1 día). La progesterona se mantiene en meseta y el estrógeno aumenta en el último tercio de la gestación (Concannon, 1989). Durante la gestación se modifica el cuerpo de la perra, aumentándose de peso con una variación de un 20-55%, destacándose mas al final de la preñez, también hay desarrollo mamario y cambio en la silueta.